Атлантический океан: биогеоценоз и экологические проблемы - География - Скачать бесплатно
Восточно-
Атлантической тропической области Д. Бриггса, и субтропическую
Средиземноморско-Лузитанскую область (в границах Средиземноморско-
Атлантической умеренно тепловодной области Д. Бриггса), которая тоже входит
в состав Тропического царства. Таким образом, новейшая схема
биогеографического районирования прибрежной зоны Атлантического океана
(Briggs, 1974) по существу отличается от предшествующих (Ekman, 1953;
Гурьянова, 1972 и др.) лишь большей дробностью деления. В то же время между
разными схемами существуют некоторые терминологические различия, имеющие
довольно существенное значение. С позиций генетической биогеографии,
основанной на анализе происхождения и родственных отношений элементов
фауны, умеренно тепловодные области Д. Бриггса, как в Атлантике, так и за
ее пределами, правильнее называть субтропическими. Преобладающая часть
флоры и фауны этих областей представлена широко распространенными
тропическими видами или эндемичными, принадлежащими к группам, в целом
характерным для тропической зоны.
5.2. Батиаль.
Географическое распространение животных на материковом склоне все еще
недостаточно изучено. Д. Бриггс (Briggs, 1974) принимает для верхнего
склона ту же схему зоогеографического районирования, что и для шельфа, а на
нижнем склоне вообще не выделяет никаких районов, лишь отмечает, вслед за
С. Экманом (Ekman, 1953)., более широкое распространение нижнебатиальных
животных по сравнению с мелководными. Действительно, основная тенденция в
изменении характера распространения донных и придонных животных с
увеличением глубины состоит в уменьшении дробности зоогеографического
деления (Нейман и др., 1977).
Данные о распространении брахиопод на глубинах 700—2000 м позволили О. Н.
Зезиной (1973) выделить в батиали Северной Атлантики три зоогеографических
региона: Северо-Атлантическую подобласть бореальной области (от 40° с. ш.
на склоне Северной Америки до Исландии, включая подводный хр. Рейкьянес),
Центрально-Атлантпческую провинцию Амфиатлантической области (склоны п-ова
Флорида, Багамских островов и островов Антильской дуги) и Лузитанско-
Мавританскую провинцию той же области (склоны Северной Африки и Европы от
Мавритании до Британских островов, Азорское плато).
Г. А. Головань (1978), исследуя распространение донных и придонных рыб,
выделил в верхней и нижней частях батиали одни и те же фаунистические
регионы — бореальный, северный субтропический, тропический, южный
субтропический и нотальный. Но отметил, что границы этих районов в разных
«этажах» батиали совпадают не полностью (нижнебатиальные борсальные виды
проникают в более низкие широты).
В грубом приближении зоогеографические границы на материковом склоне
занимают одинаковое положение с границами областей в прибрежной зоне, но
для выделения провинций в батиали и талассобатпали пока оснований нет.
5.3. Абиссаль.
Большую часть ложа Атлантического океана Н. Г. Виноградова (1977) относит к
Атлантической глубоководной области, южная граница которой пересекает океан
от Ла-Платы примерно по 40° ю. ш. и, изгибаясь к северу вдоль подводного
хр. Китового, достигает склона Юго-Западной Африки примерно под 20о ю. ш. В
пределах этой области различают Арктическую подобласть (Северный Ледовитый
океан) и, к югу от Фарерско-Исландского порога, Атлантическую подобласть с
тремя провинциями — Северо-Атлантической и разделенными Срединно-
Атлантическим подводным хребтом Западно- и Восточно-Атлантической.
Высказывались предположения, что фауна ложа Карибского моря генетически
связана с восточно-тихоокеанской, однако последние данные это не
подтверждают.
Почти вся Южная Атлантика входит в состав Антарктическо-Атлантической
подобласти Антарктической глубоководной области. Исключение составляет море
Скоша, абиссальная фауна которого имеет общие черты с фауной южной части
Тихого океана. По Н. Г. Виноградовой (1977), это море является частью
Тихоокеанской провинции Антарктическо-Индийско-Тихоокеанской подобласти.
Ультраабиссаль океана выделяется в особые провинции, занимающие желоба
Пуэрто-Рико и Романш.
Субантарктические желоба Южно-Сандвичев и Южно-Оркнейский (Беляев, 1977)
входят в Южный океан.
5.4. Верхняя пелагиаль открытого океана.
Различия между планктоном, распределение которого в океане определяется
пассивным переносом течениями и связано с водными массами в границах
замкнутых или полузамкнутых циркуляций, и нектоном, активно перемещающимся
по площади океана в зависимости от значений факторов среды (температура,
наличие корма и др.), находят отражение в некоторых особенностях их
географического распространения.
По распространению планктонных видов в эпипелагиали и мезопелагиали Мировой
океан делится на Аркто-Бореальную, Тропическую и Антарктическую (пли
Аптарктическо-Нотальную) области. Границы этих областей представляют собой
довольно широкие переходные зоны, населенные фауной обоих контактирующих
регионов (при очень малом числе эндемиков) и не имеющие, по К. В.
Беклемишеву (1969), биогеографического ранга. Каждая из этих
циркумглобальных областей разделяется на части, приуроченные к одному из
океанов; в Атлантическом океане соответственно выделяются Атлантические
подобласти всех трех областей.
В Тропической области большая часть видов планктона имеет широкое
распространение, но наличие животных и водорослей с более узкими ареалами
океанического типа (экваториальными, центральными, периферическими и др.) и
дальненеритическими позволяет проводить более дробное районирование. Здесь
выделяются три провинции — Северная центральная (в Саргассовом море),
Экваториальная и Южная центральная, каждая из них включает океанический (в
средней части океана) и два дальненеритических участка. Особое положение в
этой системе занимает восточно-экваториальный дальненеритический участок
(Гвинейский залив и прилегающие воды), характеризующийся довольно
значительным фаунистическим своеобразием. Нужно отметить также сильную
фаунистическую обедненность нижних частей Канарского и Бенгельского
течений.
Переходные зоны Атлантического океана существенно различаются между собой.
Северная зона, расположенная в относительно узкой части океана, целиком
укладывается в дальненеритический тип зональности, тогда как южная имеет в
своей средней части большой участок строго океанического типа.
В Северной Атлантике сильно выражен вынос тропических видов Гольфстримом и
Северо-Атлантическим течением за пределы Тропической области — не только в
соответствующую переходную зону, и дальше на северо-восток (в Норвежское
море и даже к Мурманскому побережью). В Южном полушарии такого сильного
выселения нет. Северная переходная зона имеет смешанное «население»,
состоящее из тропических и бореальных видов, и практически лишена
эндемиков; в Субантарктике тропические виды, как правило, не заходят далеко
на юг, за субантарктическую конвергенцию, а антарктические никогда ее не
достигают, т. е. прямое смешение фауны здесь выражено весьма слабо. В то же
время в Субантарктике обитает немало видов (в некоторых группах, например
среди макропланктонных рыб семейства Myctophidae, их преобладающее
большинство), больше нигде не встречающихся. Эти эндемичные виды четко
разделяются на две категории — собственно южные переходные и нотальные: это
и оправдывает деление Субантарктики на две широтные зоны: переходную, пли
«зону субантарктической конвергенции» («зону южной субтропической
конвергенции» по терминологии английских авторов и их последователей), и
потальную (Беклемишев и др., 1977). В отличие от северных переходных зон
обе субантарктические вполне достойны присвоения им биогеографического
ранга, причем более южная из них — нотальная, — несомненно, должна быть
включена в состав циркумполярной Антарктическо-Нотальной области.
Аатлантическая подобласть Аркто-Бореальной области населена аркто-
бореальпыми и бореальными видами планктона и, подобно Северной переходной
зоне, имеет дальненеритический тип зональности. Некоторые виды расселены
биполярно и встречаются также в высоких широтах Южного полушария — в
Антарктической области. Районирование пелагиалн по распространению
нектонных животных в целом удовлетворительно совпадает с ее делением по
ареалам планктона. Тропическая область выделяется в тех же границах, но не
поддается делению на экваториальную и центральные провинции; наибольшие
различия существуют менаду собственно тропической и субтропической фауной.
Аркто-Бореальная и Антарктическо-Нотальная области четко (без каких-либо
переходных зон) отделяются от Тропической области (Париж. 1968).
Распространение птиц над океаном во многом сходно с распространением
нектона.
За основу единого биогеографического деления верхней пелагиали правомочно
принимать районирование по планктону, позволяющее приблизиться к наибольшей
детализации (Беклемишев и др., 1977).
5.5. Батипелагиаль.
Географическое распространение батипелагического зоопланктона (в этой
вертикальной зоне нет ни фитопланктона, ни нектона) в океане изучено слабо.
В батипелагиали известны, однако, ареалы широко тропического типа,
расположенные ориентировочно между сороковыми параллелями обоих полушарий,
а также умеренно высокоширотные ареалы, в том числе и биполярные. Это
вполне оправдывает выделение Тропической, Аркто-Бореальной и Антарктическо-
Нотальной батипелагических областей. Для разделения этих областей на более
дробные зоогеографические регионы данных пока недостаточно.
На распространение батипелагических животных влияет глубинная циркуляция
вод. Так, массовые глубоководные рыбы Cyclothorte microdon, С. braneri
встречаются в Тихом и Индийском океанах только южнее 20° ю. ш., а в
Атлантике обитают повсюду между Северным и Южным полярными кругами в
соответствии с меридиональным переносом североатлантических вод через весь
океан на юг.
6. РЫБОПРОМЫСЛОВОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ.
В каждом крупномасштабном биогеографическом районе океана могут быть
выделены «наборы» массовых промысловых объектов, доминирующих в уловах и
определяющих общий характер рыболовства. Это промыслово-географические
комплексы (Расе, 1979), составленные рыбами, населяющими разные биотопы и
различающимися по своей экологии и образу жизни. В Атлантическом океане
насчитывается 10 таких комплексов, группирующихся в четыре основных тина —
тропическо-экваториальный, умеренно тепловодный, умеренно холодноводный и
холодноводный[5].
Гвинейский тропическо-экваториальпый: комплекс включает 164 вида
промысловых рыб из 60 семейств, но уловы каждого отдельно взятого вида, как
правило, невелики; основу промысла составляют сардинелла (Sardinella
auriti) и сельдь-бонга (Ethmalosa firnbriaba), гвинейский анчоус
(Ancharellii quineensis), ставрида, скумбрия, спаровые, мелкие тунцы и
другие виды, а также креветки.
В Антило-Бразильском комплексе промысловых видов еще больше — 259 из 66
семейств. Наибольшие уловы дают некоторые сельдевые (Sardinella anchovia,
Brevoortia patronis), серрановые {Epinephelus morio), скумбриевые,
горбылевые, помадазиевые рыбы, а из беспозвоночных — креветки и лангусты.
Умеренно тепловодных комплексов в Атлантическом океане четыре. Западно-
Атлантический южнобореальный комплекс содержит 55—57 видов рыб из 29
семейств, причем наиболее важное промысловое значение принадлежит
серебристому хеку (Merluccius bilinearis) и сардине менхеден (Brevoortia
tyrannus). Восточно-Атлантический южнобореальный комплекс также
разнообразен: 78—82 вида из 32 семейств. Наибольшие уловы у берегов
Северной Африки и Южной Европы приходятся на сардину (Sardina pilchardus),
скумбрию (Scomber scomber), европейского анчоуса (Engraulis encrasicolns) и
ставриду (Trachurus trachuras). Большие уловы мерлуз (Merluccius capensis,
М. paradoxus), сардинопса (Sardinops ocellata), анчоуса (Engraulis
capensis), ставриды и скумбрии дает Южно-Африканский северонотальный
комплекс, который в полном объеме содержит 52 вида рыб из 32 семейств. В
отличие от упомянутых Аргентинский северпопотальный комплекс, включающий
45—46 видов из 29 семейств, используется слабо, сколько-нибудь существенное
значение принадлежит в нем только аргентинскому анчоусу (Engraulis
anchoita).
Неравноценны и умеренно холодноводные «наборы» промысловых рыб.
Атлантический северобореальный комплекс включает 53—54 вида и19 семейств.
Его важнейшие промысловые объекты — сельдь (Clupea engus) и треска (Gadus
morhua) — еще сравнительно недавно обеспечивали огромные уловы (3.9 млн. т
в 1968 г.), но сейчас их численность сильно снизилась. Существенное
промысловое значение имеют в этом комплексе и другие тресковые рыбы (пикша,
сайда, путассу), а также камбалы, морские окуни, лососи и кальмары. В
южнобореальном Патагонско-Чилийском комплексе (всего 26—27 видов из 17
семейств) главными промысловыми рыбами являются патагонская мерлуза
erluccius hubbsi, южная путассу (Micromesistius austraUs) и макруc
(Macruronus magellanicus).
Наблюдается резкое уменьшение числа видов промысловых рыб также
беспозвоночных при переходе от тропических комплексов к умеренноводным и
далее к холодноводным. В то же время наибольшие уловы отдельных объектов
оказываются максимальными в умеренных водах и значительно (на порядок
величии) более низкими в тропиках и субполярных районах.
Атлантический океан дает значительную часть мирового вылова рыбы и общей
добычи морепродуктов. Промысловое значение отдельных районов существенно
различается. При этом естественные ресурсы некоторых участков (прежде всего
в Северной Атлантике) используются достаточно интенсивно, а по отдельным
объектам лова и на пределе возможностей, тогда как на других участках еще
не существует предпосылки для значительного увеличения вылова рыб (Моисеев,
1969, 1977; Марти, Мартинсен, 1969). Традиционным и очень важным районом
промысла, дающим около 20 % всего мирового вылова, является северо-
восточная часть Атлантического океана с прилегающими морями Северным и
Балтийским. Основными объектами лова здесь служат треска и сельдь, но с
1966 г, запасы этих рыб находятся в депрессивном состоянии. Добываются
также скумбрия, шпрот, пикша, мерланг, сайда, морские окуни, камбалы, мойва
и других. Интенсивность вылова большинства объектов достигла предела.
Следующий по значению район — Северо-западная Атлантика. Здесь, на банке
Джорджес, у берегов Ньюфаундленда и на шельфе США, добывают треску,
серебристого хека, морского окуня, пикшу, камбал, сельдей, кальмаров и
другие объекты. Использование ресурсов проводится вполне интенсивно,
небольшое увеличение вылова возможно только за счет пелагических рыб. В
Центрально-Восточной Атлантике уловы в последние годы быстро возрастали.
Основные промысловые рыбы неритической пелагиали и шельфа — сардина,
ставрида, скумбрия, морские караси (семейство Sparidae) и креветки —
используются достаточно полно. В открытом океане развит тунцовый промысел.
Юго-восточная часть Атлантического океана дает до 3 млн. т. Продуктивность
этого района определяется интенсивным анвеллингом у побежья Юго-Западной
Африки, где ведется промысел мерлуз, ставриды, анчоуса, рыбы-сабли и других
объектов. Возможности роста вылова незначительны. Еще меньше рыбы
вылавливается в Центрально-Западной Атлантике. В этом районе основу улова
составляют менхеден, сардина, горбылевые, серрановые, помадазиевые, тунцы и
другие скумбриевые, а из беспозвоночных — креветки и двустворчатые
моллюски. Общий вылов, по-видимому, может быть несколько увеличен.
Юго-Западная Атлантика — один из наименее используемых рыболовством районов
Мирового океана. В то же время потенциальные ресурсы Патагонско-
Фолклендского шельфа велики: возможный вылов южной путассу, патагонской
мерлузы, макруронуса, аргентинского анчоуса и других рыб оценивается в 5—6
млн. т.
По подсчетам П. А. Моисеева (1979), совершенствование традиционного
рыболовства и вовлечение в промысел новых объектов, главным образом
пелагических и батиальных, позволят существенно увеличить вылов рыбы и
крупных беспозвоночных в Атлантическом океане и довести его до 36—37 млн. т
(без планктона). Кроме того, существенный рост общего вылова должно дать
хозяйственное использование организмов низких трофических уровней, особенно
криля.
7. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА БИОМАССЫ.
Совокупность всех живых организмов биосферы, существующих в данный момент,
численно выраженных в элементарном химическом составе в весе и энергии, В.
И. Вернадский назвал живым веществом, сопоставляя его тем самым с
окружающим косным веществом биосферы. Главным стационарным показателем
живого вещества, его запасов, является биомасса основных групп организмов;
главным динамическим показателем с точки зрения использования биологических
ресурсов считают продукцию — производительность определенной группы
организмов. Эти величины, для географических поясов Атлантического океана,
представлены в табл. 4.
Наиболее богатыми по биомассе в океане являются субарктический и северный
умеренный пояса. Биомасса на единицу площади в субарктическом поясе в 11
раз больше биомассы тропического и экваториального поясов и в 5 раз больше
этого показателя для океана в целом.
Сравнение общих запасов живого вещества во всех океанах показывает, что
Атлантический океан имеет биомассу (5.20 млрд. т), приблизительно равную
биомассе Тихого океана (6.98 млрд. т) и во много раз превосходящую биомассу
Индийского океана (1.46 млрд. т).
Сравнение первичной продукции Атлантического океана с другими океанами
показывает, что величина его средней продукции на единицу площади (1.32
т/км2) близка к оценке Индийского океана (1.36 т/км2), но выше опенок
Тихого (1.08 т/км2) и Южного (1.06 т/км2) океанов. Наиболее продуктивны в
Атлантическом океане также субарктический и северный умеренный пояса.
Продукция этих поясов в 2 раза больше средней величины для всего океана.
Резкое увеличение биомассы фитопланктона наблюдается в экваториальном
поясе, где она достигает более 100 мг/м3. Такое же увеличение
прослеживается близ берегов, особенно на шельфе Северной Атлантики, в
районах островов. В тропических поясах биомасса фитопланктона близ этих
границ обычно не превышает 100 мг/м3, в то время как в умеренных северном
и южном поясах океана она достигает 1000 мг/м3 и более.
Общая биомасса фитопланктона в Атлантическом океане равна 6.7 млн, т, что в
1.5 раза меньше биомассы Тихого океана (10.4 млн. т) и составляет 1/4 часть
биомассы Мирового океана. Сравнение биомассы зоопланктона (табл. 5) в
поверхностном слое Атлантического океана с другими океанами показывает, что
средняя величина биомассы этого океана равна 8.3 т/км2, что несколько
меньше. Тем в Северном Ледовитом и Тихом океанах (9.7 т/км2), но больше чем
в Индийском (7.5 т/км2). Районы малопродуктивные (имеющие биомассу <50
мг/м3) составляют в Атлантическом океане 50% площади, районы с высокой
биомассой (>200 мг/м3) — только 6% площади, а районы со средней биомассой
(от 50 до 200 мг/м3) занимают остальные 14% площади океана.
Наибольшее количество зоопланктона сосредоточено в субарктическом и
северном умеренном поясах (табл. 5). Изменения биомассы мезопланктона в
различных географических поясах в верхнем слое такие.
что крайние значения отличаются в 6 раз (3,9 и 25 т/км2) при средней оценке
океана в 8.3 т/км2.
В табл. 6 представлены расчеты биомассы зоопланктона в горизонтальных
круговоротах, границы которых в основном совпадают с океаническими
фронтами. Соотношение площадей циклонических и антициклонических
круговоротов—один из важных факторов, определяющих обилие жизни в океане. В
Атлантическом океане, также как и в Тихом, области, с циклоническими
круговоротами вод занимают 34% площади. А с антициклоническими—66%.
Распределение биомассы и годовой первичной продукция в океане[6] (живой
вес)
Таблица 4
|Географический пояс |Площадь, |Биомасса |Продукция |PiB |
| |109 км2 | | | |
| | |109 т|103 |109 т|103 | |
| | | |к/км2 | |к/км2 | |
|Арктический |1.17 |0.07 |0.06 |0.97 |0.83 |13.9 |
|Субарктический |1.54 |0.52 |0.34 |4.45 |2.89 |8.6 |
|Северный умеренный |7.98 |2.23 |0.28 |18.83|2.36 |8.4 |
|Северный субтропический |7.96 |1.02 |0.13 |10.44|1.31 |10.2 |
|Северный тропический |22.83 |0.67 |0.03 |26.83|1.18 |40.1 |
|Экваториальный, включая |7.25 |0.24 |0.03 |12.22|1.69 |50.9 |
|субэкваториальный | | | | | | |
|Южный тропический |17.68 |0.25 |0.01 |19.32|1.09 |77.3 |
|Южный субтропический |7.35 |0.20 |0.03 |4.36 |0.59 |21.8 |
|В целом |73.76 |5.20 |0.07 |97.42|1.32 |18.7 |
Количество мезопланктона в верхнем слое (0—100 м) и во всей толще океана
Таблица 5.
|Географический пояс |Площадь, |Верхний слой |Вся толща |
| |109 км2 | | |
| | |109 т |т/км2 |109 т |к/км2 |
|Арктический |1.17 |0.01 |8.5 |0.04 |34.2 |
|Субарктический |1.54 |0.02 |13.0 |0.11 |71.4 |
|Северный умеренный |7.98 |0.20 |25,0 |1.00 |125.3 |
|Северный субтропический |7.96 |0.07 |8.8 |0.30 |37.6 |
|Северный тропический |22.83 |0.15 |6.6 |0.50 |21.9 |
|Экваториальный, включая |7.25 |0.06 |8.3 |0.16 |22.1 |
|субэкваториальный | | | | | |
|Южный тропический |17.68 |0.07 |3.9 |0.18 |10.2 |
|Южный субтропический |7.35 |0.03 |4.1 |0.12 |16.3 |
|В целом |73.76 |0.61 |8.3 |2.41 |32.7 |
Самыми богатыми в океане по количеству зоопланктона являются субполярные
ареалы, которые связаны с субполярными циклоническими круговоротами.
Количество зоопланктона в этой циркуляционной системе в поверхностном слое
составляет 24 т/км2, что в 3 раза больше средней величины для всего океана
(8.6 т/км2).
В распределении биомассы зообентоса в океане прослеживаются определенные
закономерности. Огромные площади открытых олиготрофных областей, удаленных
от побережий, характеризуются очень низкими показателями биомассы, не
превышающими 1 г/м2. Наиболее бедны центральные акватории тропических
поясов океана, где биомасса снижается до десятков миллиграмм на квадратный
метр. Однако в сравнительно узкой полосе экваториальной зоны наблюдается
незначительное повышение биомассы (до 1, местами до нескольких граммов на 1
м2). Увеличение биомассы зообентоса наблюдается повсеместно вблизи
материков и крупных островов во всех эпиконтинентальных морях. Особенно
высокими показателями (до 100 г/м2 и более) характеризуются прибрежные
районы умеренного пояса северной части Атлантики. Атлантический Океан по
запасам зообентоса является самым богатым среди других океанов. Его запасы
оцениваются в 1158.6 млн. т, при этом 99% их сосредоточено в прибрежных
районах океана. В прибрежной зоне
океана в среднем на 1 м2 приходится 46 г биомассы зообентоса. Такое
развитие зообентоса, возможно, определяется богатством его умеренного пояса
(в среднем 80 г/м2). Обширные
Количество мезопланктона в верхнем слое (0—100 м) и во всей толще
Атлантического, Северного Ледовитого и Южного океанов по циркуляционным
системам
|
