Будова рослини. Корінь, пагін, стебло - Біологія - Скачать бесплатно

Корінь — вегетативний орган з необмеженим ростом, який забезпечує закріплення рослин у субстраті, погли­нання і транспорт води та розчинених у ній мінеральних речовин та продуктів життєдіяльності ґрунтових мікро­організмів і коренів інших рослин, первинний синтез орга­нічних речовин, виділення в грунт продуктів обміну речо­вин і вегетативне розмноження.

Поява кореня в процесі еволюції рослин — важливий ароморфоз, одне з пристосувань до життя на суходолі. Впер­ше справжні корені з'являються у папоротеподібних. Потім у квіткових рослин завдяки ідіоадаптаціям фор­муються різні типи коренів, здатних виконувати додат­кові функції. Так, у деяких рослин у коренях відкладається запас поживних речовин, що зумовлює їх потовщення, ут­ворення коренеплодів (морква, редиска, буряки) або коре­невих бульб (жоржини, пшінка). Корені епіфітних рослин (використовують інші рослини як субстрат, але не парази­тують на них: орхідеї, мохи, лишайники) можуть нагро­маджувати воду. У тропічних дерев, що живуть на грун­тах, бідних на кисень, або на болотах, утворюються дихальні корені — пневматофори (мангрові), що ростуть угору; вони підіймаються над поверхнею субстрату і забезпечують дихання. Ходульні корені утворюються на надземних па­гонах, закріплюються в грунті і міцно утримують рослину (фікус-баньян, кукурудза). Деякі рослини-паразити (пови­тиця) або напівпаразити (омела) утворюють корені-присоски. У витких і лазячих рослин формуються чіпкі повітряні корені (плющ). У багатьох (близько 90 %) квіткових рос­лин корені вступають у симбіоз з грибами, утворюючи міко­ризу, або з бактеріями, утворюючи бактеріоризу. Мікро-організми-симбіонти входять до складу ризосфери — ґрун­тового шару завтовшки 2—3 мм, що прилягає до коренів рослин. Скупчення великої кількості грибів і бактерій у ризосфері пов'язане з виділенням коренями речовин, яки­ми живляться ці мікроорганізми.

Зародок кореня закладається одночасно з брунькою в за­родку насінини і називається зародковим коренем. Під час проростання насінини цей корінь перетворюється на голов­ний, або первинний, корінь, здатний до галуження. Паралельно з ростом на ньому з'являються бічні корені першого поряд­ку, які, в свою чергу, дають корені другого порядку, на них виникають корені третього порядку і т. д. Крім головного і бічних коренів у рослин утворюються й додаткові корені, які формуються на стеблах, листках, але не на корені.

Сукупність усіх цих коренів (головного, бічних різних порядків та додаткових) утворює кореневу систему. За формою розрізняють два типи кореневих систем: стриж­неву і мичкувату. Стрижнева має добре вираже­ний головний корінь, який займає в грунті вертикальне положення; від нього відходять бічні корені, що розміщу­ються в грунті радіально. Вона трапляється у більшої час­тини дводольних рослин.

У мичкуватої системи всі корені майже однакові за розмірами, за походженням це додаткові корені, які пуч­ком ростуть від основи стебла. Мичкувата коренева сис­тема формується під час кущіння. При цьому на підземній частині стебла утворюється вузол кущіння, з якого розви­ваються додаткові корені, що й веде до утворення мичку­ватої кореневої системи. Така система характерна для більшості однодольних рослин.

Відмінності між цими двома основними кореневими системами виявляються вже під час проростання насіння. У дводольних рослин із зародка насінини проростає один корінець, який потім стає головним коренем. У однодоль­них рослин найчастіше проростає кілька корінців. Потім їхній ріст припиняється і на підземній частині стебла формується мичка додаткових коренів.

Є рослини (багато серед трав'янистих дводольних), які мають змішану кореневу систему (у них одночасно функ­ціонують головний, бічні і додаткові корені).

Корінь росте своєю верхівкою, заглиблюючись у нижні шари грунту. У разі пошкодження кінчика головного ко­реня починається посилений ріст його бічних відгалужень. Цю властивість кореня використовують при вирощуванні розсади культурних рослин із стрижневим коренем. У молодих рослин відщипують кінчик головного кореня, що припиняє його ріст у довжину і спричинює ріст бічних і додаткових коренів у верхньому, найродючішому шарі грунту. Після відщипування частини головно­го кореня розсаду висаджують на постійне місце зростан­ня за допомогою загостреного кілочка — пінетки, звідси цей процес дістав назву пікірування.

Морфологія коренів, глибина і ширина їх проникнення в грунт залежать від виду рослин, умов їх існування, ме­тодів штучного впливу на ріст рослин. За об'ємом коре­неві системи рослин завжди більші, ніж їхні надземні ча­стини.

Пагін. У процесі еволюції пагін сформувався як ком­плексний орган, пристосований для ефективного фотосин­тетичного процесу, транспірації, утворення репродуктив­них органів (спорангіїв, шишок, квіток), опорної та транс­портної функцій. При цьому відбувалося відокремлення осьової стеблової структури з відгалуженнями і форму­ванням плоских бічних виростів з обмеженим ростом — листків, які забезпечили збільшення контактів рослин з повітряним середовищем і поглинання світлової енергії. Характерною структурною особливістю типового пагона вищих рослин є наявність на ньому бруньок — зачатко­вих пагонів, які здатні тривалий час зберігати життє­здатність меристем і забезпечувати захист їх від неспри­ятливих зовнішніх впливів. Отже, корінь і пагін рівноцінні за рангом органи рослини. Внаслідок галуження вони утворюють надземні і підземні системи, які захоплюють життєвий простір. Стебла, листки і бруньки е залежними частинами складного органа — пагона.

Враховуючи все сказане вище, при подальшому викладі анатомічного матеріалу ми вживатимемо термін "стебло" лише у розумінні його як осьової частини пагона.

Стебло як осьова частина пагона здійснює зв'язок усіх частин рослини, збільшує її поверхню за рахунок галу­ження, утворює і несе на собі бруньки і листки, забезпечує транспорт води, мінеральних та органічних речовин, веге­тативне розмноження і фотосинтез, запасає поживні речо­вини. Порівняно з коренем пагін рослини має складнішу будову, оскільки він на ранніх етапах розвитку розчлено­вується на спеціалізовані частини і складається з осі та листків, що розташовані на ньому. Стебла без листків, хоча б зародкових або рудиментарних, як і листки без стебла, хоча б укороченого, утворюватися не можуть. Стебло за оптимальних умов росте постійно, даючи бічні відгалужен­ня і збільшуючи листкову поверхню.

Перший (головний) пагін розвивається із бруньки за­родка насінини. На пагоні виділяються вузли і міжвузля. Вузол — це місце прикріплення листків до стебла. Міжвуз­ля — відстань між сусідніми вузлами. Зазвичай на пагоні кілька, іноді багато вузлів і міжвузлів, вони повторюються вздовж осі пагона. Міжвузля можуть бути довгими, тоді пагін називають видовженим (ростовим); вкорочений пагін має короткі міжвузля. На стеблах деяких рослин з дуже короткими міжвузлями зближені листки утворюють при­кореневу розетку (кульбаба, морква). Плодові дерева і кущі утворюють обидва типи пагонів: вкорочені з малим приростом — "плодушки", на яких формуються квітки, зго­дом плоди, і видовжені, як правило, безплідні. Найдовші міжвузля бувають у ліан.

Кут між листком і стеблом називають листковою па­зухою. В пазусі листка розміщуються бруньки — харак­терний утвір стебла — зачатки нових пагонів, які виника­ють у певному порядку на осі. Вони забезпечують тривале наростання пагона та його галуження. Розрізняють брунь­ки за місцем їх розташування (пазушні, верхівкові) та за функціональним призначенням (вегетативні, квіткові, сплячі, додаткові). Верхівкові бруньки розміщені на вер­хівках стебла та його бічних відгалужень. Зовні бруньки захищені лусками (видозмінені листки). У зимуючих бру­ньок зовнішні луски щільні, шкірясті, можуть вкриватися кутикулою або клейкими смолянистими речовинами. Під лусками знаходиться вкорочений зародковий пагін з тісно зближеними зачатковими листками, які вкривають твірну тканину конуса наростання. У пазухах зачатків нижніх листків є зачатки пазушних бруньок, з яких розвивають­ся бічні пагони.

У дерев і кущів пазушні бруньки бувають ростовими (вегетативними), із зачатками листків і стебла, і квіткови­ми із зачатками квіток або суцвіть, їх можна розрізнити за формою: ростові — видовжені, із загостреною верхів­кою, а квіткові — округлі й більші.

Деякі пазушні бруньки можуть залишатися у стані спо­кою невизначено довго. Це сплячі бруньки. Вони розвива­ються і дають пагони в разі пошкодження верхівкових бруньок, зламування стебла над ними.

Важливим е формування додаткових бруньок, які за­кладаються на стеблах, листках, коренях і забезпечують вегетативне розмноження квіткових рослин.

Ріст стебла у висоту забезпечує верхівкова брунька, або брунька зародка насінини. Клітини твірної тканини кону­са наростання постійно діляться. У процесі поділу утворю­ються нові зачатки листків і бруньок. Після поділу кліти­ни ростуть, внаслідок чого видовжуються міжвузля і все стебло. У міру віддалення від конуса наростання здатність клітин до поділу зменшується і починається диференціа­ція їх, що супроводжується утворенням основних тканин.

Можливий також інший шлях росту стебла: вставний, або інтеркалярний. У цьому разі твірна тканина розділе­на ділянками клітин, здатних до поділу. Ділянка поділу розміщена зазвичай в основі міжвузлів. Такий ріст ха­рактерний для злакових.

Видозміни пагонів. Крім основної функції, про яку вже йшлося, пагони виконують низку додаткових функцій, пов'язаних з їх видозмінами (метаморфозами), які виникли в процесі пристосувальної еволюції. Це ву­сики — довгі тонкі пагони з редукованими листками. Вусиками (виноград, огірок та інші рослини з лазячими або повзучими стеблами) рослини прикріплюються до різних предметів. Колючки — вкорочені пагони без листків, Що захищають рослину від поїдання тваринами (глід, дика яблуня). Вусики і колючки — це видозміни надземного пагона. Вони розміщуються в пазухах листків або на лист­ковому вузлі навпроти листка, що свідчить про стеблове походження їх.

Крім видозмін надземного пагона у рослин є видозміни і підземного: кореневище, бульба, цибулина, які викону­ють функції нагромадження поживних речовин і вегета­тивного розмноження.

Кореневище — це видозмінений пагін з невеликими лускатими листками буруватого кольору і бруньками.

Кореневище зовні схоже на корінь, але відрізняється на­явністю рудиментарних листків, бічних і верхівкових бру­ньок і відсутністю кореневого чохлика. За формою воно може бути довгим і тонким (пирій, осока) або коротким і товстим (щавель, іриси). Щороку з верхівкової бруньки виростає надземний пагін. Під час обробітку грунту коре­невище може бути подрібнене, тоді кожна його частина з брунькою дасть нову рослину. Особливо швидко відбуваєть­ся вегетативне розмноження рослин з розгалуженими ко­реневищами (пирій).

Бульба — це потовщена верхівка підземного стебла — столона. Найбільш відомими є бульби картоплі. Про стеб­лове їх походження свідчить наявність і спіральне розмі­щення бруньок-вічок. Хлорофілу бульби не мають, але на сонці зеленіють. Бульби можуть бути і надземними, на­приклад потовщене стебло капусти кольрабі. Такі бульби мають зелений колір.

Цибулина — дуже вкорочений підземний пагін з ви­дозміненими листками. Цибулини бувають кулясті, яйце­подібні, видовжені тощо. Стеблова частина цибулини зай­має незначну зону, її називають денцем. На нижній по­верхні денця розміщені численні додаткові корені, на верхній — видозмінені м'ясисті листки (луски), що щільно прилягають один до одного і мають запас поживних речо­вин. Зовнішні листки (луски) виконують захисну функ­цію, тому стають шкірястими. У пазухах деяких сокови­тих лусок є бруньки, з яких розвиваються або дочірні ци­булини (дітки), або надземні зелені листки і квітконосні "стрілки".

Цибулини формуються у багатьох лілійних рослин: цибулі, лілії, тюльпана тощо. У деяких лілійних можуть бути надземні цибулини. Зазвичай вони утворюються у суцвіттях (у дикої цибулі, часнику), але можуть міститися і в пазухах листків.

Внутрішня будова стебла деревної рослини. Особли­вістю будови стебла дводольної деревної рослини є його щорічне потовщення завдяки життєдіяльності камбію — вторинної твірної тканини. Внутрішню будову стебла де­ревної рослини добре видно на поперечному розрізі три­річної гілки липи.

У центрі розрізу розміщені великі клітини серцевини з тонкими оболонками, в них можуть відкладатися поживні речовини. У багатьох дерев серцевина пухка, може відми­рати й утворювати у стовбурі порожнину — дупло. Серце­вину оточують три (за числом років зрізаної гілки) кон­центричних шари деревини приблизно однакової товщини.

Це свідчить про подібні умови росту гілки упродовж трьох років. Деревина складається з судин, клітин паренхіми і механічної тканини. Численні клітини механічної ткани­ни надають стеблу міцності і захищають великі судини від стискання сусідніми клітинами. До периферії зовнішньо­го кільця прилягає тонкий шар клітин вторинної твірної тканини — камбію. Зовні від камбію розміщується шар кори, вкритий корковою тканиною і відмерлою шкіркою.

У корі є різні тканини: провідна, механічна, основна. Провідна тканина представлена ситоподібними трубками, механічна — луб'яними волокнами, які надають стеблу міцності й гнучкості. Основна тканина виповнює проміжки між цими тканинами і може нагромаджувати поживні речовини.

Зовні кора вкрита корковою тканиною, яка складається з мертвих клітин, на її поверхні знаходяться клітини відми­раючої шкірки. Шкірка і корок захищають стебло від впливу несприятливих умов, не пропускають вони і по­вітря. У корковому шарі більшості дерев і кущів є спе­ціальні отвори, крізь які надходить повітря, необхідне для дихання рослини, — сочевички, які мають вигляд маленьких горбиків на поверхні стебла. Сочевички утворені великими клітинами основної тканини з ве­ликими міжклітинниками.

Потовщення стебла відбувається за рахунок періодич­ної діяльності камбію. Клітини камбію постійно діють у період вегетації рослини і можуть функціонувати упро­довж кількох років. Особливо інтенсивно розмножуються клітини камбію навесні, тому кора з пагонів легко знімає­ться. Схематично процес росту клітин камбію можна уяви­ти так: клітина камбію росте і ділиться. З двох нових клітин внутрішня спеціалізується і перетворюється на клі­тину деревини, що прилягає до старих її елементів, а клітина камбію, відсунута назовні, зберігає здатність до подальшо­го поділу (тобто залишається камбіальною). Після поділу цієї клітини зовнішня дочірня клітина починає перетво­рюватися на постійну клітину кори, а внутрішня дочірня залишається камбіальною. Ця камбіальна клітина знову утворює клітину деревини, а далі — кори. Отже, камбій відкладає клітини безперервно: всередину — клітини, з яких будується деревина, назовні — клітини, з яких будується кора. Нові клітини деревини наростають назовні, а кліти­ни кори — із середини. При цьому камбій весь час кільце­подібне обхоплює деревину.

Як правило, клітин деревини утворюється значно більше, ніж клітин кори, тому деревина займає значнішу частину на поперечному розрізі стебла. Клітини деревини і кори, які утворилися з камбію, можуть розростатися як у поз­довжньому, так і в поперечному напрямку.

Ріст клітини камбію припиняється з настанням зимо­вого періоду, а навесні поновлюється. Лише у посушли­вих районах (саванах) рослини влітку втрачають листя і вступають у літній період спокою. За умов вологих тропіків дія камбію не припиняється, тому рослини там ростуть постійно.

На поперечному розрізі трирічного пагона липи видно, що деревина має чітко виражені шари. Це річні кільця, які чітко виділяються внаслідок того, що деревина, яка утвори­лась у різні пори року, має різні колір, блиск і щільність. Весняна деревина, яка утворилася після відновлення діяль­ності камбію, складається з великих клітин з тонкими обо­лонками. Вона зазвичай багатша на судини та трахеїди, тому здається пухкішою і забарвлена в світліший колір. Осіння деревина складається з більш товстостінних, але вужчих волокон і замість елементів, які проводять воду, містить більше механічної тканини, тому здається темнішою. Внас­лідок відмінності у структурі пізня деревина функціонує переважно як механічна тканина, а весняна проводить воду з розчиненими мінеральними солями. Перехід від весняної деревини до осінньої відбувається поступово, а перехід від осінньої до весняної завжди раптовий.

Ширина річних кілець залежить від виду дерева, його віку (на початку життя рослини утворюються ширші кільця, з віком вони поступово вужчають), від умов середо­вища. За шириною кілець можна прочитати історію умов життя дерева.