Происхождение эукариотических клеток - Экология - Скачать бесплатно
КУРСОВАЯ РАБОТА
по биологии
тема:
“Происхождение эукариотических
клеток”
Выполнила: Сурова Вера
10-В класс,школа N55
Проверила: Струкова Н.А.
г.Рязань 1999 год
ПЛАН
1 . Симбиотическая теория :
1.1 Фундаментальное разграничение между прокариотами и
эукариотами ;
2. Прокариотические организмы ;
3. Эукариотические клетки ;
4. Митохондрии и пластиды ;
5. Способность эукариот к фотосинтезу ;
2. Предшественники жизни ;
3. Ферментирующие организмы :
1. Источники энергии ранних клеток ;
2. Метаногенез как источник энергии ;
3. Цианобактерии и хлорооксибактерии ;
4. Фотосинтез и воздух ;
5. Ассоциации и эукариоты :
1. Теории последовательных симбиозов ;
2. Симбиотическое приобретение подвижности ;
3. Эукариоты – фотосинтетики ;
6. Взгляд на эволюцию клетки :
6.1 Гипотеза прямой филиации ;
2. Гипотеза : от цианобактерий к водорослям ;
3. Совместимость 2 –х гипотез : прямой филиации и
эндосимбиоза ;
7. Выводы ;
8. Литература .
ТЕОРИЯ ЭНДОСИМБИОЗА
Все живые организмы на Земле обычно делят на прокари-от
и эукариот . Главной особенностью прокариот в отличие от эукариот
является отсутствие у них полноценного клеточного ядра , покрытого
мембраной . Клетки прокариот имеют очень не-большие размеры порядка
1 мкм . Объем эукариотических клеток, содержащих полноценное ядро, в
800 – 1000 раз больше объема клеток прокариот . В связи с этим
клеткам – эукариотам необходим для выполнения жизненных функций
гораздо больший мембранный аппарат . Действительно , в эукариотической
клетке выявлены субклеточные структуры , окруженные незави-симыми от
плазмалеммы и друг от друга мембранами . Эти структуры называются
органеллами . Каждой органелле : митохондрии , хлоропласту , ядру ,
лизосомам , аппарату Гольджи и т. д . присущи свои специфические
функции в жизни клетки .
С помощью молекулярно – биологических подходов получены убедительные
доказательства того ,что все живые существа должны быть разделены
на 3 надцарства : бактерии , археи и эукариоты . Бактерии и археи
возникли на Земле от общего предка - так называемого прогенота -
около 4 млрд лет назад , а эукариоты по данным палеонтологов
появились на Земле через 500 млн лет после прокариот . Наиболее
популярной и достаточно обоснованной идеей происхождения
эукариотических клеток , в настоящее время являктся идея
многократного эндосимбиоза различных прокариот . По представлениям
известных микробиологов А. Клюйвера и К. Ван Ниля , именно у древних
прокариот произошел отбор клеток с наиболее экономичными и
зачастую полифункциональными биохи-мическими реакциями , ставшими
основой важнейших путей метаболизма .
Симбиотическая теория происхождения и эволюции клеток основана
на двух концепциях , новых для биологии .Согласно первой из этих
концепций, самое фундаментальное разграни-чение в живой природе - это
разграничение между прокариотами и эукариотами ,т.е. между бактериями
и организмами, состоящими из клеток с истинными ядрами -
протистами , животными , грибами и растениями . Вторая концепция
состоит в том , что источником некоторых частей эукариотических
клеток была эволюция симбиозов , т.е. формирование постоянных
ассоциаций между организмами разных видов . Предполагается , что три
класса органелл - митохондрии , реснички и фотосинтезирующие пластиды
– произошли от свободно живущих бактерий , которые в результате
симбиоза были в определенной последовательности включены в состав
клеток прокариот - хозяев . Эта теория в большой мере опирается
на неодарвинистские представления , развитые генетиками, экологами
, цитологами и другими учеными , которые связали Менделевскую
генетику с дар-виновской идеей естественного отбора .Она опирается
также на совершенно новые или недавно возрожденные научные направ-
ления : на молекулярную биологию ,особенно на данные о структуре
белков и последовательности аминокислот , на микро палеонтологию ,
изучающую наиболее ранние следы жизни на Земле , и даже на физику
и химию атмосферы , поскольку эти науки имеют отношение к газам
биологического происхсждения . Все организмы, состоящие из клеток,
могут быть сгруппиро-ваны в пять царств : царство прокариот
(Monera, куда относятся бактерии ) и четыре царства эукариот
(Protoctista, Animalia, Fungi , Plantae). Протоктисты- это
эукариотические организмы, не относящиеся к животным, грибам или
растениям. В царство протоктистов входят водоросли , протозои,
слизевики и другие эукариотические организмы неясной
принадлежности . Протисты определены более ограничительно- как
однокле-точные эукариоты . Таким образом , царство Protoctista
включает не только протистов – одноклеточных эукариот , но и их
ближай-ших многоклеточных потомков, таких как красные и бурые
водоросли ,а также многие микроорганизмы ,сходные с грибами ,например
хитридиевые . Согласно традиционному представ-лению о прямой
филиации , такие клеточные органеллы , как митохондрии и пластиды ,
возникли путем компартментализации самой клетки .
НЕСКОЛЬКО ПРОКАРИОТ ОБРАЗУЮТ
ОДНУ ЭУКАРИОТУ
Клетки - это ограниченные мембранами системы , наименьшие из
биологических единиц , способных к саморепродукции . Даже
мельчайшие клетки содержат гены в форме молекул ДНК (одной или
нескольких ) и белоксинтезирующий аппарат , состоящий из нескольких
типов РНК и множества белков. Все клетки содержат рибосомы –
тельца диаметром около 0,02 мкм , состоящие из РНК по меньшей
мере трех типов , и примерно пятидесяти различных белков.
Прокариотичесие организмы – наименьшие биологические единицы ,
которые удовлетворяют этому определению клетки . У них нет ядер .
С другой стороны , одиночные эукариотические ( имеющие ядро )
клетки в известном смысле вообще не являются единицами . Это
комплексы различных белоксинтезирующих единиц ( ну-клеоцитоплазмы
, митохондрий и пластид ) , тип и число которых варьирует в
зависимости от видовой принадлежности . Таким образом , согласно
этой теории , эукариотические клетки возникли в
результате кооперации первоначально независимых элементов,
объединившихся в определенном порядке . Тэйлор назвал такое
представление о раздельном происхождении и развитии частей
эукариотической клетки и их последующем объединении - теорией
последовательных эндосимбиозов . Условия высокой температуры и
кислотности привели к выработке в нуклеоцитоплазме особого
класса белков - гистонов - для защиты ее ДНК . Митохондрии
были способны расщеплять трехуглеродные соединения до углекислоты
и воды . Симбиотическая ассоци-ация нуклеоцитоплазмы и
митохондрий начала изменяться в сторону усиления их взаимной
зависимости . Этот комплекс включил в себя двигательные органеллы
- реснички и жгутики . За этой трансформацией последовало
морфогенетическое преобразование , которое состояло в развитии
выраженных клеточных асимметрий . С интеграцией взаимозависимых
нуклеоцитоплазмы, митохондрий, ундулиподий - завершилось создание
полигеномной структуры эукариотической клетки. Первая эукариотическая
клетка была гетеротрофной. Она питалась готовыми органическими
соединениями. У этих эукариот возникли процессы митоза, а затем и мейоза.
И наконец , приобретение эукариотами способности к фотосинтезу , имело
место в процессе становления основной эукариотической организации и после
его завершения- последнее событие в зтой эпопее. Симбиозы становились более
и более интегрированными . В настоящее время зависимость каждой
органеллы от продуктов метаболизма других органелл стала
настолько полной , что только современные методы анализа позволяют
проследить метаболические пути исходных партнеров . Эукариоты
разнообразны по своему строению , но метаболически они остаются
единообразными . Метаболические ухищрения эукариот были разработаны
различными бактериями еще до того времени , когда они
объединились, превратившись в хозяина и его органеллы . Прокариоты
достигли большого разнообразия в способах получения энергии и в
тонкостях биосинтеза . Они оставили след своего существования
задолго до того , как на основе эукариотической клетки
сформировались такие крупные организмы , как животные , обладающие
скелетом .
Схема происхождения эукариотических клеток путем симбиоза
[pic]
ПРЕДШЕСТВЕННИКИ ЖИЗНИ
Предки нынешних организмов возникли более трех милли-ардов
лет назад из органических соединений , образовавшихся на
поверхности Земли . Привлекательность этой концепции отчасти
связана с ее доступностью для проверки .
С. Миллер и Х.. Юри показали , что при атмосферных усло-виях ,
имевших место на юной Земле , могут образовываться
аминокислоты и другие органические молекулы . Различные типы
органических молекул образовывались спонтанно в течение первого
миллиарда лет существования Земли . Многие органические молекулы
были обнаружены в межзвездном пространстве и в метеоритах .
Значит , органические соединения возникают при взаимодействии
легких элементов, в при-сутствии источников энергии .
Универсальность химического механизма биорепродукции означает ,
что все живое на Земле происходит от общих предков : вся
нынешняя жизнь произошла от клеток с информационными системами
, осно-ванными на репликации ДНК , и на синтезе белков ,
направляемом информационной РНК .
ФЕРМЕНТИРУЮЩИЕ ОРГАНИЗМЫ
Возможно , что нуклеиновые кислоты с самого начала были
отделены от окружающей среды липопротеидными мембранами .
Информация стала кодироваться последовательностью нуклеотидов
в молекулах ДНК . Древнейшие клетки использовали АТФ и
аминокислоты , входящие в состав белков , как прямые
источники энергии , и как структурные компоненты . Итак -
древнейшая жизнь существовала в форме гетеротрофных бактерий ,
получавших пищу и энергию из органического материала абиотического
происхождения . Для неодарвиновской органической эволюции
необходимо три феномена : воспроизведение, мутации и селективное
давление среды . Воспроизведение - это неприменное условие биологи-
ческой эволюции . При достаточно точной репродукции - мутации и
естественный отбор неизбежны . Объяснить проис-хождение такой
репродукции - значит понять происхождение самой жизни . Мутирование
- первичный источник изменчивости в эволюции , ведет к
наследуемым изменениям в самовоспроизводяйщейся системе . Как
только выработалось надежное воспроизведение , началась
неодарвиновская эволю-ция . Организмы , у которых выработались
пути синтеза нужных клетке компонентов , имели преимущество перед
другими . Древнейшими автотрофами , то есть организмами способными
удовлетворять свои потребности в энергии и органических веществах
за счет неорганических источников , были анаэробные
метанообразующие бактерии . Способность к фотосинтезу впервые
выработалась у бактерий , чувствительных к кислороду . Поглощая
солнечный свет с помощью бактериального хлорофилла , они превращали угле-
кислоту атмосферы в органические вещества .Появление ана-эробного
фотосинтеза необратимо изменило поверхность и атмосферу Земли .
Углекислота удалялась из атмосферы и превращалась в ор-ганическое
вещество в соответствии с общим уравнением фотосинтеза :
2H2X+CO2=CH2O+2X+H2O . Фотосинтезирующие бактерии , которые
использовали для восстановления СО2 сероводород , откладывали
элементарную серу . Они дали начало бактериям , способным к
фотосинтезу с выделением кислорода . Вероятно этот тип
фотосинтеза зародился в результате накопления мутаций у
фотосинтезирующих серных бактерий . Этот путь привел к
возникновению сине-зеленых водорослей или цианобактерий . Недавно
была открыта и изучена новая группа фотосинтезирующих
прокариот , выделяющих О2 - хлороксибактерии . Можно предполагать ,
что именно циано- и хлорооксибактерии были предками пластид ,
находящихся в клетках водорослей и растений . По мере накопления
О2 в результате микробного фотосинтеза земная атмосфера
становилась окислительной , что вызвало кризис всей жизни –
до этого времени мир был заселен анаэробными бактериями. Чтобы
выжить микробы должны были избегать кислорода, укрываясь в болотах ,
или должны были выработать обмен веществ , способный предохранить
их от возрастающего количества кислорода .
ФОТОСИНТЕЗ И ВОЗДУХ
Примерно 2 миллиарда лет назад один за другим происходили
различные эволюционные процессы по созданию метаболи-ческого
разнообразия . Способность к выработке специфических ферментов может
передаваться в пределах одного вида с помощью вирусоподобных
частиц, называемых плазмидами. Поразительны биосинтетические
способности прокариот : из углекислоты , нескольких солей и
восстановленных неорга-нических соединений , служащих источниками
энергии , микро-организмы- хемоавтотрофы могут синтезировать в
содержащей кислород неосвещенной воде все сложнейшие макромолекулы ,
необходимые для роста и размножения . Эти биохимические про-цессы
приводили к системам круговорота элементов еще тогда , когда не
было растений , грибов , животных .
Ассоциации и эукариоты .
По мере накопления атмосферного кислорода абиотическая продукция
органических веществ сокращалась , так как они быстро разрушались под
действием этого газа . Бактерии оказались в прямой зависимости
друг от друга о том , что касается притока газов , вентиляции и
удаления отходов мета-болизма в газообразном виде . Создалась их
взаимная зависи-мость в отношении питания и защиты , возникло
много разного рода связей между организмами , включая симбиоз ,
паразитизм и хищничество. Определенная серия симбиозов вела к форми-
рованию новых типов клеток . Согласно теории последова-тельных
симбиозов , все эукариоты сформировались в резуль-тате симбиоза
между чрезвычайно далекими друг от друга видами прокариот :
нуклеоцитоплазма образовалась из микро- организмов хозяев ,
митохондрии из бактерий , дышащих кислородом , пластиды - из
хлороокси- или цианобактерий , а ундолиподии - из спирохет ,
прикреплявшихся к поверхности хозяев . Митотическое деление клетки
выработалось только после того , как хозяева стали поглощать
спирохет и передислоци-ровать их части . Итак , в начале истории
эукариот находились лишенные клеточной стенки плейоморфные
микроорганизмы , способные сбраживать глюкозу до двух- и трех
углеродных ко-нечных продуктов по метаболическому пути Эмбдена-Мейер-
гофа. Эти организмы , которым предстояло стать нуклео-цитоплазмой ,
приобретали эндосимбионтов . А какова природа эндосимбионтов , дышавших
кислородом ? Эти промитохондрии были аэробными палочковидными
организмами , близкими к современным бактериям , вроде Paracoccus
denitrificans. Ассоциация могла начаться с хищничества , объектом
которого служили клетки-хозяева . Размножение симбионтов внутри ос-
мотически регулируемой клетки вело к отбору, направленному против
сохранения ими клеточных стенок и биосинтетических путей,
дублирующих пути хозяина. Естественный отбор привел к образованию
крист - складчатых мембран современных митохондрий . Итогом этого
приспособления к симбиозу было образование двугеномных клеток –
аэробных , содержащих митохондрии и ядра , но неспособных к
митозу , крупных амебоидных микроорганизмов . Следующим шагом к
полному эукариотическому статусу было симбиотическое приобретение
подвижности . Ундулиподии образовались только после того , как
спирохеты объединились с амебоидами и навсегда видоизменились .
Как и во всех устойчивых ассоциациях , репродукция симбионтов
стала протекать согласованно с репродукцией хозяев и появились
новые комплексы , содер-жащие три генома : ядерный,
митохондриальный и ундолипо-диальный . Эти тригеномные комплексы дали
множество различных видов протистов . Симбиотические бактерии
став-шие ундолиподиями , обеспечили преадаптацию к митозу .
Развитие механизмов митоза привело в результате адаптивной
радиации к образованию огромного множества видов эукарио-тических
микроорганизмов . Итак , гетеротрофные микробы – эукариоты породили
животных и грибы . Другая серия симбиотических приобретений
привела к эукариотам - фотосинтетикам . Естественный отбор
оптимизировал процес-сы митоза, мейоза . Протопластиды начали
ассоциироваться с гетеротрофными микрооорганизмами , которые
заглатывали микробов – фотосинтетиков , но не переваривали их .
Прокариоты хлороксибактерии - прародители пластид простей-ших ,
зеленых водорослей . Цианобактерии - стали предками красноватых
пластид красных водорослей и криптомонат. Великие новшества в
эволюции клеток возникли еще до того , как появились первые
животные растения и грибы . Какие – то гетеротрофные эукариоты
в результате поглощения фотосинтезирующих прокариот стали
водорослями . Это завершающее событие произошло более 400 млн.
лет назад , о чем свидетельствуют ордовикские ископаемые
остатки крупных фотосинтетиков - сифоновые зеленые водоросли и
красные водоросли .
Взгляд на эволюцию клетки.
Прямая филиация.
Традиционный взгляд на происхождение и эволюцию эукарио-тических
клеток заключается в том , что все живые организмы произошли прямым
путем от единственной предковой популя-ции в результате накопления
мутаций под действием естест-венного отбора.
Точечные мутации, дупликации, делеции и другие наследствен-ные
изменения , как известно игравшие роль в эволюции живот-ных и
растений , ответственны и за дифференцировку эукарио-тических клеток
из прокариотических- теория прямой филиации . т. е. представление о
несимбиотическом происхождении клеток. Возможно , зеленые водоросли
являются потомками родоначаль-ников всех растений. Многие особенности
этих водорослей наводят на мыысль , что они и растения имеют
общего предка. Филогения животных сложнее , но концепция прямой
филиации вероятно приложима также и к их путям эволюции . Губки
очевидно произошли от протистов , независимо от остальных групп
животных . Итак , по крайней мере для животных и растений гипотеза
, по которой сложные эукариотические орга-низмы развились из более
просто устроенных эукариот путем накопления отдельных мутаций под
действием естественного отбора , вполне правомерна . Эволюционные
новшества опирают-ся на сохранение высокосовершенных благоприятных
генов . Итак , новые организмы с повышенной способностью контроли-
ровать свою среду обитания развивались больше благодаря сохранению
дупликации и рекомбинации высокоадаптированных генов ,чем путем
приобретения новых свойств в результате простых , случайных точечных
мутаций . Гипотеза прямой филиации не позволяет объяснить
происхождение эукариот от прокариот . Например хиатус между
неспособными к митозу цианобактериями , и такими формами с вполне
развитым митозом , как красные водоросли , трудно понять с позиций
прямой филиации , но он естественно вытекает из симбиотической
теории .
Согласно теории прямой филиации и теории симбиоза , все
организмы на Земле произошли от биохимически одно-типных
бактериальных предков , а растениям и животным дали начало
эукариотические микробы . Фотосинтезирующие бактерии дали начало
водорослям , и в конце концов расте-ниям , а некоторые водоросли
утратили свои пластиды и пре-вратились в предков грибов и
животных . Теоретики прямой филиации согласны в том , что
пластиды и другие органеллы эукариот , включая ядро ,
сформировались путем дифферен-циации внутри самих клеток и
называют это ботаническим мифом .
|
