Группы мышц у животных - Зоология - Скачать бесплатно

Передвижение животного, перемещение частей
 его тела относительно друг друга, работа внутренних органов,  акты
дыхания,
 кровообращения,  пищеварения,   выделения  осуществляются   благодаря  дея-

 тельности различных групп мышц.

  У   высших   животных   имеются   три   типа   мышц:   поперечнополосатые
 скелетные   (произвольные),   поперечнополосатые   сердечные  (непроизволь-

 ные), гладкие мышцы внутренних органов, сосудов  и кожи  (непроизвольные)
.
 Отдельно   рассматриваются   специализированные   сократительные  образова-

 ния - миоэпителиальные клетки, мышцы зрачка и цилиарного тела глаза.

  Помимо  свойств  возбудимости  и  проводимости,  мышцы   обладают  сокра-
 тимостью, т. е.  способностью укорачиваться  или изменять  степень напряже-

 ния  при  возбуждении.  Функция   сокращения  возможна   благодаря
наличию
 в мышечной ткани специальных сократимых структур.

       УЛЬТРАСТРУКТУРА И БИОХИМИЧЕСКИЙ  СОСТАВ МЫШЦ
                               Скелетные мышцы. На поперечном сечении про-
 дольноволокнистой мышцы  видно, что  она состоит  из первичных
 пучков, содержащих  20 -  60 волокон.  Каждый пучок  отделен соединительно-

 тканной  оболочкой  -  перимизиумом,  а  каждое  волокно   -
эндомизиумом.
 В  мышце  животных  насчитывается  от  нескольких  сот  до  нескольких
сот
 тысяч волокон с диаметром от 20 до 100 мкм и длиной до 12 - 16 см.

   Отдельное  волокно   покрыто  истинной   клеточной  оболочкой   -  сарко-

 леммой. Сразу  под ней,  примерно через  каждые 5  мкм по  длине, располо-
 жены  ядра.  Волокна  имеют  характерную поперечную  исчерченность,
которая
 обусловлена  чередованием  оптически  более   и  менее   плотных
участков.

    Волокно образовано множеством (1000  - 2000  и более)  плотно упако-
 ванных миофибрилл (диаметр 0,5 - 2  мкм), тянущихся  из конца  в конец.
 Между  миофибриллами  рядами  расположены  митохондрии,  где происходят
 процессы  окислительного  фосфорилирования,  необходимые  для снабжения
 мышцы  энергией.
 Под  световым  микроскопом  миофибриллы   представляют  образования,
 состоящие  из  правильно  чередующихся  между  собой  темных  и светлых
 дисков.Диски А называются анизотропными (обладают двойным
 лучепреломлением),  диски И  - изотропными  (почти не  обладают двойным
 лучепреломлением) .  Длина А-дисков  постоянна, длина  И-дисков зависит
 от  стадии сокращения  мышечного волокна.  В середине  каждого изотропного
 диска находится Х-полоска, в  середине анизотропного  диска -  менее выра-
 женная М-полоска.
    За  счет  чередования  изотронных   и  анизотропных   сегментов  каждая
 миофибрилла  имеет  поперечную  исчерченность.  Упорядоченное  же располо-
 жение  миофибрилл  в  волокне  придает  такую  же   исчерченность  волокну
 в целом.
    Электронная  микроскопия  показала,  что  каждая   миофибрилла  состоит
 из  параллельно  лежащих  нитей,  или  протофибрилл   (филаментов)  разной
 толщины  и  разного  химического состава.  В одиночной  миофибрилле насчи-
 тывае.тся  2000  -  2500  протофибрилл.  Тонкие протофибриллы  имеют попе-
 речник 5 - 8 нм и длину 1 - 1,2 мкм, толстые - соответственно 10 - 15 нм и
 1,5 мкм.
    Толстые  протофибриллы,  содержащие   молекулы  белка   миозина,  обра-
 зуют  анизотропные  диски.  На  уровне полоски  М миозиновые  нити связаны
 тончайшими  поперечными  соединениями.  Тонкие   протофибриллы,  состоящие
 в основном из белка актина, образуют изотропные диски  .
    Нити актина прикреплены  к полоске  Х, пересекая  ее в  обоих направле-
 ниях; они занимают не только область  И-диска, но  и заходят  в промежутки
 между  нитями  миозина  в  области  А-диска. В  этих участках  нити актина
 и  миозина  связаны  между  собой  поперечными  мостиками,  отходящими  от
 миозина.  Эти  мостики  наряду  с  другими  веществами   содержат  фермент
 АТФ-азу.  Область  А-дисков,  не  содержащая  нитей  актина,  обозначается
 как зона Н.  На поперечном  разрезе миофибриллы  в области  краев А-дисков
 видно,  что  каждое  миозиновое  волокно  окружено  шестью  актиновыми ни-
 тями.
    Структурно-функциональной    сократительной     единицей    миофибриллы
 является   саркомер   -   повторяющийся  участок   фибриллы,  ограниченный
 двумя полосками Х. Он состоит из  половины изотропного,  целого анизотроп-
 ного и половины другого  изотропного дисков.  Величина саркомера  в мышцах
 теплокровных составляет около  2 мкм.  На электронном  микрофото саркомеры
 проявляются отчетливо .
    Гладкая  эндоплазматическая  сеть  мышечных  волокон,  или саркоплазма-
 тический ретикулум, образует единую систему трубочек и цистерн  .
 Отдельные трубочки идут в продольном направлении, образуя  в зонах  Н мио-
 фибрилл  анастомозы,  а  затем  переходят  в  полости  (цистерны), опоясы-
 вающие  миофибриллы по  кругу. Пара  соседних цистерн  почти соприкасается
 с  поперечными  трубочками  (Т-каналами),  идущими  от  сарколеммы поперек
 всего  мышечного  волокна.  Комплекс  из  поперечн.ого  Т-канала   и  двух
 цистерн,  симметрично  расположенных  по  его  бокам,  называется триадой.
 У  амфибий  триады располагаются  на уровне  Х-полосок, у  млекопитающих -
 на  границе  А-дисков.  Элементы  саркоплазматического  ретикулума  участ-
 -вуют в распространении возбуждения внутрь мышечных волокон, а также
 в процессах-сокращения и расслабления мышц.
    В  1  г  поперечнополосатой  мышечной  ткани  содержится  около  100 мг
 сократительных  белков,  главным  образом  миозина  и  актина,  образуюших
 актомиозиновый  комплекс.  Эти белки  нерастворимы в  воде, но  могут быть
 экстрагированы  растворами  солей.  К  другим сократительным  белкам отно-
 сятся тропомиозин  и комплекс  тропонина (субъединицы  Т, 1,  С), содержа-
 шиеся в тонких нитях.
    В  мышце  содержатся  также   миоглобин,  гликолитические   ферменты  и
 другие   растворимые   белки,   не   выполняющие   сократительной  функции

 3. Белковый состав скелетной мышцы
                                         Молекулярная         Содержание.
 Белок                              масса, дальтон,         белка, %
                                               тыс.
 Миозин                                    460                     55  - 60

  Актин-р                                  46                     20  - 25

  Тропомиозин                           70                       4 - 6

  Комплекс тропонина (ТпТ,    76                      4 - 6
  Тп1, Тпс)
  Актинин-и                             180                      1 - 2

  Другие белки (миоглобин,                                5 - 10
  ферменты и пр.)

   Гладкие  мышцы.  Основными   структурными  элементами   гладкой  мышеч-

 ной ткани являются миодиты  - мышечные  клетки веретенообразной  и звезд-

 чатой формы длиной 60 - 200 мкм и диаметром 4 - 8 мкм.Наиболь-
 шая длина клеток (до 500 мкм) ыаблюдается в матке во  время беременности.

 Ядро находится в середине клеток. Форма его эллипсоидная,  при сокращении

 клетки  оно  скручивается  штопорообразно,  Вокруг  ядра сконцентрированы

 митохондрии и другие трофические компоненты.
   Миофибриллы   в   саркоплазме   гладкомышечных   клеток,   по-видимому,

 отсутствуют.   Имеются   лишь   продольно   ориентированные,  нерегулярно

 распределенные  миозиновые  и актиновые  протофибриллы длиной  1 - 2 мкм.

 Поэтому поперечной  исчерченности волокон  не наблюдается.  В протоплазме

 клеток  находятся  в  большом   количестве  пузырьки,   содержащие  Са++,

 которые,  вероятно,  соответствуют саркоплазматическому  ретикулуму попе-
 речнополосатых мыщц.
 В  стенках  большинства  полых  органов  клетки гладких  мышц соединены
 особыми  межклеточными  контактами   (десмосомами)  и   образуют  плотные
 пучки,    сцементированные   гликопротеиновым    межклеточным   веществом,
 коллагеновыми и эластичными волокнами.
    Такие образования, в которых клетки  тесно соприкасаются,  но цитоплаз-
 матическая и  мембранная непрерывность  между ними  отсутствует (простран-
 ство  между  мембранами  в  области  контактов  составляет  20  -  30 нм),
 называют «функциональным синцитием».
    Клетки,   образующие   синцитий,   называют   унитарными;   возбуждение
 может беспрепятственно распространяться  с одной  такой клетки  на другую,
 хотя нервные  двигательные окончания  вегетативной нервноЙ  системы расло-
 ложены  лишь  на  отдельных  из  них. В  мышечных слоях  некоторых крупных
 сосудов,  в  мышцах,  поднимающих  волосы, в  ресничной мышде  глаза нахо-
 дятся  мультиунитарные  клетки,  снабженные  отдельными   нервными  волок-
 нами и функционирующие независимо одна от другой.

  МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ

                               В обычных условиях скелетные мышцы возбуж-
 даются  импульсами,  которые  поступают  по  волокнам  двигательных нейро-
 нов  (мотонейронов),  находящихся  в  передних  рогах  спинного  мозга или
 в ядрах черепномозговых нервов.
    В  зависимости  от  количества  концевых  разветнлений  нервное волокно
 образует  синаптические  контакты  с болыыим  или меньшим  числом мышечных
 волокон.
    Мотонейрон,  его длинный  отросток (аксон)  и группа  мышечных волокон,
 иннервируемых  зтим аксоном,  составляют двигательную,  или нейромоторную,
 единицу  .
    Чем более тонка, специализированна в работе мышца, тем меньшее
количество
 мышечных волокон входит  в нейромоторную  единицу. Малые двигвтельные
 единицы включают  лишь  3 -  5 волокон  (например, в мышцах  глазного
яблока,
 мелких  мышцах   лицевой   части  головы), большие  двигательные единицы
- до
 волонно (аксон)  нескольких тысяч волокон (в крупных  мышцах  туловища  и
 конечностей).  В большинстве  мышц двигательные единицы соответствуют
 первичным   мышечным  пучкам,  каждый из которых содержит от 20 до 60
мышечных  волокон.     Двигательные единицы различаются не  только числом
 волокон, но и размером  нейронов - большие   двигательные    единицы
включают
 более   крупный  нейрон  с относительно более  толстым аксоном.
  Нейромоторная  единица работает  как единое  делое: импульсы,
 исходящие от мотонейрона, приводят  в действие мышечные волокна.
         Сокращению  мышечных  волокон  предшествует  их  злектрическое
возбуж-
 дение,  вызываемое  разрядом  мотонейронов  в области  концевых пластинок.
  Возникающий под  влиянием медиатора  потенциал концевой
 пластинки (ПКГ1), достигнув порогового уровня (сколо  - 30  мВ), вызывает
 генерацию потенциала  действия, распространяющегося  в обе  стороны вдоль
 мышечного волокиа.
    Возбудимость  мышечных  волокон  ниже  возбудимости  нервных  волокон,
 иннервирующих  мышцы,  хотя  критический  уровень  деполяризации  мембран
 в обоих случаях одинаков. Это объясняется тем, что потенциал покоя мышеч-
 ных  волокон  выше  (около  -  90  мВ)  потенциала покоя  нервных волокон
 ( - 70 мВ). Следовательно,  для возникновения  потенциала действия  в мы-
 шечном волокне  необходимо деполяризовать  мембрану на  большую величину,
 чем в нервном волокне.
    Длительность  потенциала  действия   в  мышечном   волокне  составляет
 5 мс (в нервном соответственно 0,5 - 2  мс), скорость  проведения возбуж-
 дения до 5 м/с (в миелинизированных нервных волокнах - до 120 м/с).
    Молекулярные   механизмы  сокращения.   Сокращение  -   это  изменение
 механического  состояния   миофибриллярного  аппарата   мышечных  волокон
 цод  влиянием нервных  ампульсов. Внешне  сокращение проявляется  в изме-
 нении  длины  мышцы  или  степени  ее  напряжения, или  одновременно того
 и другого.
    Согласно  лринятой  «теории  скольжения»  в  основе  сокращения  лежит
 взаимодействие   между   актиновыми   и  миозиновымй   нитями  миофибрилл
 вследствие  образования  поперечных  мостиков  между  ними.  В результате
 происходит  «втягивание»  тонких  актиновых  миофиламентов  между  миози-
 новыми.
    Во  время  скольжения  сами  актиновые  и  миозиновые  нити  не укора-
 чиваются; длина А-дисков также остается прежней, в  то время  как 3-диски
 и Н-зоны становятся более узкими. Не  меняется длина  нитей и  при растя-
 жении мышцы, уменьшается ли~иь степень их взаимного перекрывания.
    Эти  движения  основаны  на  обратимом изменении  конформации концевых
 частей  молекул миозина  (поперечных выступов  с головками),  при котором
 связк  между  толстым  филаментом  миозина  и  тонким  филаментом  актина
 образуются, исчезают и возникают вновь.
    До  раздражения  или  в  фазе  расслабления мономер  актина недоступен
 для взаимодействия, так как этому мешает комплекс тропонина  и определен-
 ная  конформация  (подтягивание  к  оси  филамента)  концевых  фрагментов
 молекулы миозина.
    В  основе  молекулярного  механизма   сокращения  лежит   процесс  так
 называемого   электромеханического   сопряжения,  причем   ключевую  роль
 в  процессе  взаимодействия миозиновых  и актиновых  миофиламентов играют
 ионы Са++,  содержащиеся в  саркоплазматическом ретикулуме.  Это подтвер-
 ждается  тем,  что  в  эксперименте при  инъекции кальция  внутрь волокон
 возникает их сокращение.
    Возникший  потенциал  распространяется  не  только   по  поверхностной
 мембране  мышечного  волокна,  но  и  по  мембранам,   выстилаюшим  попе-
 речные  трубочки  (Т-систему  волокна).  Волна  деполяризации захватывает
 расположенные  рядом  мембраны  цистерн  саркоплазматического ретикулума,
 что  сопровождается активацией  кальциевых каналов  в мембране  и выходом
 ионов Са++ в межфибриллярное пространство.
    Влияние ионов Са+ + на взаимодействие актина и миозина опосред-
 ствовано тропомиозином и тропониновым комплексом  которые локализованы
 в тонких нитях и составляют до 1/3  их массы.  При связывании  ионов Са++
 с тропонином (сферические  молекулы которого  «сидят» на  цепях актина)
 последний  деформируется,  толкая  тропомиозин  в  желобки  между  двумя
 цепями  актина.  При  этом  становится  возможным  взаимодействие актина
 с головками миозина, и возникает сила сокращения.  Одновременцо нроисхо-
 дит гидролиз АТФ.
    Поскольку  однократный  поворот  «головок» укорачивает  саркомер лишь
 на  1/100  его  длины  (а  при  изотоническом сокращении  саркомер мышцы
 может  укорачиваться  на  50  %  длины за  десятые доли  секунды), ясно,
 что  поперечные мостики  должны совершать  примерно 50  «гребковых» дви-
 жений  за  тот  же  промежуток  времени. Совокупное  укорочение последо-
 вательно  расположенных  саркомеров  миофибрилл  приводит   к  заметному
 сокращению мышцы.
    При  одиночном  сокращении  процесс укорочения  вскоре закэнчивается.
 Кальциевый насос, приводимый в действие  энергией АТФ,  снижает концент-
                                                                      -8
 рацию Са++ в цитоплазме  мышц до  10  М и  повышает ее  в сарколлазма-
                                                     -3
 тическом  ретикулуме до  10   М, где  Са++ связывается  белком кальсек-
 вестрином.
    Снижение  уровня  Са++  в  саркоплазме  подавляет  АТФ-азную  актив-
 ность  актомиозина;  при этом  поперечные мостики  миозина отсоединяются
 от актина.  Происходит расслабление,  удлинение мышцы,  которое является
 пассивным процессом.
    Б случае, если стимулы поступают с высокой частотой {20 Гц  и более),
 уровень Са++ в саркоплазме  в период  между стймулами  остается высоким,
 так как кальциевый насос не успевает «загнать» все  ионы Са++  в систему
 саркоплазматического  ретикулума.  Это  является   причиной  устойчивого
 тетанического сокращения мышц.
    Таким  образом,  сокрашение и  расслабление мышцы  представляет собой
 серию  процессов,   развертывающихся  в   следующей  последовательности:
 стимул ->   возникновение   потенциала   действия  - >электромеханическое
со-
 пряжение  (проведение  возбуждения  по  Т-трубкам, высвобождение  Са++ и
 воздействие его на систему тропонин - тропомиозин  - актин)  - > образова-
 ние  поперечных  мостиков  и «скольжение»  актиновых нитей  вдоль миози-
 новых  - >  сокращение  миофибрилл   - > снижение  концентрации  ионов
Са++
 вследствие  работы  кальциевого  насоса  - >   пространственное  изменение
 белков сократительной системы  - > расслабление миофибрилл.
    После  смерти  мышды  остаются  напряженными,  наступает   так  назы-
 ваемое трупное окоченение. При этом  поперечные связи  между филаментами
 актина и миозина сохраняются и не могут разорваться по  причине снижения
 уровня  АТФ  и  невозможности активного  транспорта Са++  в саркоплазма-
 тический ретикулум.

  СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ НЕЙРОНА

 Материалом     для     построения     ЦНС     и     ее     проводни-
 ков является нервная ткань, состоящая из двух компонентов  - нервных
 клеток (нейронов) и нейроглии. Основными  функциональными элементами
 ЦНС являются нейроны: в теле животных их  содержится примерно  50 млрд,
 из которых лишь небольшая часть расположена на  периферических участках
 тела.
    Нейроны  составляют  10  -  15  %  общего числа  клеточных элементов
 в нервной системе. Основную же часть ее занимают клетки нейроглии.
    У  высших  животных в  процессе постнатального  онтогенеза дифферен-
 цированные  нейроны  не  делятся.  Нейроны  существенно  различаются по
 форме (пирамидные, круглые, звездчатые, овальные),  размерами (от  5 до
 150 мкм), количеству отростков, однако они имеют и общие свойства.
    Любая нервная клетка состоит из тела (сомы, перикариона) и отростков
 разного типа - дендритов (от лат. дендрон - дерево)  и аксона  (от лат.
 аксон -  ось). В  зависимости от  числа отростков  различают униполярные
 (одноотростковые),   биполярные   (двухотростковые)   и  мультиполярные
 (многоотростковые)  нейроны.  Для  ЦНС  позвоночных  типичны биполярные
 и особенно мультиполярные нейроны.
    Дендритов может быть  много, иногда  они сильно  ветвятся, различной
 толщины  и  снабжены  выступами -  «шипиками», которые  сильно увеличи-
 вают их поверхность.
    Аксон (нейрит) всегда один. Он начинается от сомы аксонным холмиком,
 покрыт специальной глиальной оболочкой, образует ряд  аксональных окои-
 чаний - терминалий. Длина аксона может достигать более  метра. Аксонный
 холмик  и часть  аксона, не  покрытая миелиновой  оболочкой, составляют
 начальный сегмент аксона; его диаметр невелик,(1 - 5 мкм).
    В  ганглиях  спинно-  и  черепномозговых  нервов  распространены так
 называемые  псевдоуниполярные  клетки;  их дендрит  и аксон  отходят от
 клетки в виде одного отростка, который затем Т-образно делится.
    Отличительными   особенностями   нервных  клеток   являются  крупное
 ядро (до  1/3 площади  цитоплазмы), многочисленные  митохондрии, сильно
 развитый сетчатый аппарат, наличие характерных органоидов  - тигроидной
 субстанции и нейрофибрилл. Тигроидная субстанция имеет  вид базофильных
 глыбок и представляет собой гранулярную цитоплазматическую сеть  с мно-
 жеством рибосом. Функция тигроида связана с синтезом  клеточных белков.
 При длительном раздражении  клетки или  перерезке аксонов  это вещество
 исчезает.  Нейрофибриллы  - это  нитчатые, четко  выраженные структуры,
 находящиеся в теле, дендритах  и аксоне  нейрона. Образованы  еще более
 тонкими элементами - нейрофиламентами при их агрегации с нейротрубочками.
 Выполняют, по-видимому, опорную функцию.
 В цитоплазме аксона отсутствуют  рибосомы, однако имеются митохондрии,
 эндоплазматический ретикулум и хорошо развитый аппарат  нейрофиламентов и
 нейротрубочек. Установлено, что аксоны  представляют собой очень сложные
 транспортные системы, причем за отдельные виды транспорта (белков,
метаболитов, медиаторов)  отвечают, по-видимому, разные субклеточные
 структуры .
 В некоторых отделах мозга имеются нейроны, которые вырабатывают гранулы
 секрета мукопротеидной или гликопротеидной природы. Они обладают
одновременно
 физиологическими признаками нейронов и  железистых клеток. Эти клетки
 называются нейросекреторными.

        Функция нейронов заключается в  восприятии   сигналов   от
рецепторов
 или  других  нервных  клеток,  хранении и   переработке   информации   и
пере-
 даче нервных импульсов к другим  клеткам  - нервным,  мышечным или
секреторным.
 Соответственно имеет  место специализация нейронов. Их  подразделяют на
 3 группы:
 чувствительные (сенсорные, афферентные) нейроны, воспринимающие сигналы
 из внешней или внутренней среды;
 ассоциативные (промежуточные,вставочные)  нейроны,связывающие разные
 нервные клетки друг с другом;
 двигательные (эффекторные) нейроны, передающие нисходящие влияния  от
  вышерасположенных  отделов  ЦНС  к   нижерасположенным  или  из  ЦНС
 к рабочим органам.
   Тела  сенсорных  нейронов  располагаются  вне ЦНС:в спинномозговых
 ганглиях  и  соответствующих  им  ганглиях  головного  мозга.  Эти нейроны
 имеют  псевдоуниполярную  форму   с  аксоном   и  аксоноподобным
дендритом.
        К  афферентным нейронам  относятся также  клетки, аксоны
 которых составляют восходящие пути спинного и головного мозга.
    Ассоциативные  нейроны  -  наиболее  многочисленная   группа  нейронов.
 Они имеют более  мелкий размер,  звездчатую форму  и аксоны  с многочис-
 ленными  разветвлениями;  расположены в  сером веществе  мозга. Осуществ-
 ляют  связь  между  разными  нейронами,  например чувствительным  и двига-
 тельным в пределах одного сегмента мозга  или между  соседними сегментами;
 их отростки не выходят за пределы ЦНС .
    Двигательные  нейроны  также  расположены  в  ЦНС. Их  аксоны участ-
 вуют  в  передаче  нисходящих  влияний  от   вышерасположенных  участков
 мозга  к  нижерасположенным  или  из  ЦНС  к рабочим  органам (например,
 мотонейронЫ  в  передних  рогах  спинного  мозга)  .  Имеются  эффектор-
 ные нейроны и в  вегетативной нервной  системе. Особенностями  этих ней-
 ронов  являются  разветвленная  сеть  дендритов  и  один  длинный  аксон.
 Воспринимающей   частью   нейрона   служат   в   основном  ветвящиеся
 дендриты,  снабженные  рецепторной  мембраной.  В   результате  суммации
 местных  процессов  возбуждения  в  наиболее  легковозбудимой триегерной
 зоне аксона  возникают нервные  импульсы (потенциалы  действия), которые
 распространяются по аксону  к концевым  нервным окончаниям.  Таким обра-
 зом, возбумсдение проходит по нейрону в одном направлении - от дендритов
 к соме и аксону.
    Нейроглия.   Основную  массу   нервной  ткани   составляют  глиальные
 элементы,  выполняющие  вспомогательные  функции  и   заполняющие  почти
 все  пространство  между  нейронами.  Анатомически  среди  них различают
 клетки  нейроглии в  мозге (олигодендроциты  и астроциты)  и шванновские
 клетки в периферической нервной  системе. Олигодендроциты  и шванновские
 клетки формируют вокруг аксонов миэлиновые обалочки.
    Между   глиальными   клетками  и   нейронами  имеются   щели  шириной
 15 - 20 нм, которые сообщаются друг  с другом,  образуя интерстициальное
 пространство, заполненное  жидкостью . Через  это пространство
 происходит  обмен  веществ  между  нейроном  и  глиальными  клетками,  а
 также  снабжение  нейронов  кислородом  и питательными  веществами путем
 диффузии. Глиальные  клетки, по-видимому,  выполняют  лишь  опорные и
 защитные функции в ЦНС, а  не являются, как  предполагалось, источни-
 ком   их  питания   или хранителями  информации.

    По  свойствам  мембраны  глиальные клетки отличаются  от нейронов:
 они пассивно реагируют  на электрический ток, их мембраны  не генери-
 руют   распространяющегося  импульса.  Между  клетками  нейроглии су-
 ществуют  плотные   контакты  (участки низкого  сопротивления), кото-
 рые  обеспечивают  прямую  электрическую  связь.   Мембранный  потен-
 циал глиальных  клетов выше,  чем у нейронов, и зависит главным образом
 от концентрации  ионов К+  в среде.
 Когда  при   активной  деятельности  нейронов во  внеклеточном простран-
 стве   увеличивается   концентрация
 К+, часть его поглощается деполяризованными   глиальными  элементами.
 Эта  буферная функция  глии обеспечивает относительно постоянную вне-
 клеточную концентрацию К+.
    Клетки глии  - астроциты  - расположены   между   телами  нейронов
 и  стенкой капилляров,  их отростки контактируют со  стенкой последних.
 Эти периваскулярные  отростки являются  элементами  гематоэнцефаличе-
 ского барьера.
    Клетки  микроглии  выполняют фагоцитарную функцию, число  их резко
 возрастает  при  повреждении  ткани  мозга.