Автономная нервная система - Естествознание - Скачать бесплатно
АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
С.Бэйквелл
Больница Эдденбрука, Кэмбридж, Великобритания
Нервная система разделяется на соматическую нервную систему,
отвечающую, главным образом, за произвольный контроль деятельности
скелетной мускулатуры, и автономную нервную систему, которая регулирует
функции каждого органа, а также гомеостаз в целом и в большинстве случаев
не поддается произвольной регуляции. В нейрофизиологии она известна как
висцеральная или вегетативная нервная система. Автономная нервная система
является преимущественно эфферентной и передает импульсы от центральной
нервной системы (ЦНС) к периферическим органам. Она регулирует частоту
сердечных сокращений и сократимость миокарда, степень вазоконстрикции и
вазодилатации, сокращение и расслабление гладкомышечной мускулатуры разных
органов, аккомодацию зрения, размер зрачков и секрецию экзокринных и
эндокринных желез. Автономные нервы состоят из эфферентных волокон,
исходящих из ЦНС; исключение составляют те из них, которые иннервируют
скелетную мускулатуру. Кроме того, автономная нервная система содержит и
некоторые афферентные волокна, передающие информацию с периферии в ЦНС. К
функциям этих нервов относятся формирование висцеральных сенсорных
импульсов и контроль за сосудодвигательными и дыхательными рефлексами. Так,
автономная нервная система включает в себя баро- и хеморецепторы
каротидного синуса и дуги аорты, играющие важную роль в регуляции частоты
сердечных сокращений, артериального давления и дыхания. Эти афферентные
волокна вступают в ЦНС в составе больших автономных нервов, к которым
относятся блуждающий нерв, спланхнические и тазовые нервы. Тем не менее,
следут помнить, что афферентные волокна, отвечающие за болевую импульсацию
от кровеносных сосудов, могут принадлежать к соматической нервной системе.
Автономная система участвует в замыкании дуг различных рефлексов, при этом
афферентные и эфферентные волокна, участвующие в этих рефлексах, могут быть
как автономными, так и соматическими. Афферентные волокна доставляют в ЦНС
стимуляцию от болевых рецепторов, механорецепторов и хеморецепторов,
локализующихся в сердце, легких, желудочно-кишечном тракте и других
органах. Рефлекторные реакции, осуществляемые с помощью различных
автономных афферентных волокон, приводят к сокращению гладкой мускулатуры в
различных органах (в кровеносных сосудах, глазах, легких, мочевом пузыре,
желудочно-кишечном тракте) и оказывают влияние на деятельность сердца и
различных желез. Кроме того, в ряде случаев эфферентные звенья данных
рефлексов могут приводить к активации соматической нервной системы (кашель,
рвота). Простые рефлексы заканчиваются непосредственно в тех органах, на
которые они были задействованы, в то время как более сложные рефлексы
регулируются высшими автономными центрами, расположенными в ЦНС (главным
образом, гипоталамусом). Автономная нервная система разделяется на
симпатический и парасимпатический отделы; это разделение обусловлено рядом
анатомических и функциональных особенностей. Как симпатическая, так и
парасимпатическая системы состоят из миелинизированных преганглионарных
волокон, которые связаны через синапсы с немиелинизированными
постганглионарными волокнами, иннервирующими эффекторные органы.
Синаптическая связь между этими волокнами осуществляется в ганглиях.
Большинство органов иннервируется волокнами из обоих отделов автономной
нервной системы; при этом их воздействие, как правило, бывает прямо
противоположным (так, блуждающий нерв замедляет частоту сердечных
сокращений, в то время как симпатические нервы увеличивают ее и повышают
сократимость миокарда). Однако, в ряде случаев эффекты симпатической и
парасимпатической систем могут протекать параллельно (работа слюнных
желез). Реакции большинства эфферентных органов на импульсацию со стороны
автономной нервной системы суммированы в таблице 1.
ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Преганглионарный участок парасимпатической нервной системы включает
в себя нейроны двигательных ядер III, VII, IX и X пар черепно-мозговых
нервов в стволе мозга, а также второй, третий и четвертый крестцовый
сегменты спинного мозга. Поэтому парасимпатическую систему часто называют
краниосакральной половиной автономной нервной системы. Преганглионарные
волокна отходят к иннервируемым органам, рядом с которыми расположены
ганглии. В ганглиях осуществляется синаптическая связь между
преганглионарными и постганглионарными волокнами, последние непосредственно
иннервируют эффекторные органы. Ганглионарные клетки могут быть
сгруппированы в одном месте (сплетение в мышечной оболочке кишечника), или
располагаются диффузно (в мочевом пузыре, кровеносных сосудах). III, VII и
IX пары черепно-мозговых нервов иннервируют зрачок и секрецию слюнных
желез, в то время как блуждающий (X пара) нерв дает ответвления к сердцу,
легким, желудку, верхним отделам кишечника и мочеточнику. Волокна в
крестцовом отделе формируют тазовые сплетения, иннервирующие толстый
кишечник, прямую кишку, мочевой пузырь и половые органы. С точки зрения
физиологии, деятельность парасимпатической нервной системы направлена на
сохранение и возобновление запасов энергии в организме. В частности, она
снижает частоту сердечных сокращений и артериальное давление, облегчает
процесс пищеварения, всасывание питательных веществ и экскрецию шлаков.
Таблица 1. Реакции различных органов на стимуляцию со стороны автономной
нервной cистемы
|Орган |Симпатическая |Парасимпатическая |
| |стимуляция |стимуляция |
|Сердце |ЧСС b1 (и b2) |° ЧСС |
| |сократимость b1 (и b2) |° сократимость |
| |проводимость |° проводимость |
|Артерии |вазоконстрикция (a) |Вазодилатация |
| |вазодилатация (b2) | |
|Вены |вазоконстрикция (a1) | |
| |вазодилатация (b2) | |
|Легкие |бронходилатация (b2) |Бронхоконстрикция |
| | |секреция в бронхах |
|ЖКТ |°двигательная активность |двигательная активность |
| |(b2) | |
| |сокращение сфинктеров (a)|расслабление сфинктеров |
|Печень |гликогенолиз (b2 и a) |синтез гликогена |
| |глюконеогенез (b2 и a) | |
| |липолиз (b2 и a) | |
|Почки |секреция ренина (b2) | |
|Мочевой пузырь |релаксация детрузора (b2)|сокращение детрузора |
| | |релаксация сфинктера |
| |сокращение сфинктера (a) | |
|Матка |сокращение беременной | |
| |матки (a) | |
| |релаксация беременной и | |
| |небеременной матки (b2) | |
|Глаза |расширение зрачков (a) |сужение зрачков |
| | |секреция слезных желез |
|Подчелюстная и околоушная|вязкость слюны |° вязкость слюны |
|железы | | |
Химическим трансмиттером как в пре-, так и в постганглионарных
синапсах парасимпатической системы является ацетилхолин. Кроме того,
ацетилхолин служит трансмиттером и в преганглионарных симпатических
синапсах, в ряде постганглионарных симпатических синапсов, нервно-мышечных
синапсах (соматическая нервная система), а также в некоторых участках ЦНС.
Нервные волокна, выделяющие ацетилхолин из своих окончаний, называются
холинергическими. Синтез ацетилхолина происходит в цитоплазме нервных
окончаний; запасы его хранятся в виде пузырьков в пресинаптических
терминалях. Возникновение пресинаптического потенциала действия ведет к
высвобождению содержимого нескольких сотен пузырьков в синаптическую щель.
Ацетилхолин, выделяющийся из этих пузырьков, связывается со специфическими
рецепторами на постсинаптической мембране, что повышает ее проницаемость
для ионов натрия, калия и кальция и приводит к появлению возбуждающего
постсинаптического потенциала. Действие ацетилхолина ограничивается путем
его гидролиза с помощью фермента ацетилхолинэстеразы. Специфические
холинергические рецепторы с фармакологичесой точки зрения разделяются по
действию алкалоидов мускарина и никотина. Эффекты ацетилхолина в области
преганглионарных синапсов парасимпатической и симпатической систем могут
быть воспроизведены с помощью введения никотина, поэтому все автономные
ганглии называются никотиновыми. Никотиноподобная передача нервных
импульсов осуществляется также в нервно-мышечном синапсе, ЦНС, мозговом
веществе надпочечников и в некоторых симпатических постганглионарных
участках (см. ниже). Тем не менее, действие ацетилхолина в области
постганглионарных нервных окончаний воспроизводится с помощью другого
алкалоида = мускарина. Помимо постганглионарных синапсов, мускариноподобная
передача нервных импульсов осуществляется в некоторых участках ЦНС.
СИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Тела нейронов симпатических преганглионарных волокон расположены в
боковых рогах сегментов спинного мозга на уровне Т1-L2, поэтому
симпатическая система является тораколюмбальной половиной автономной
нервной системы. Преганглионарные волокна проходят короткий путь со
смешанными спинномозговыми нервами, после чего они отходят в составе белых
(миелинизированных) ветвей к симпатическим ганглиям, расположенным
паравертебрально в виде двух цепей. Эти образования проходят спереди и
сбоку от тел позвонков от шейного до сакрального отделов и называются
симпатическими ганглионарными цепями. Короткие преганглионарные волокна на
входе в цепь контактируют с постсинаптическими волокнами. Этот процесс
может происходить как на уровне того же дерматома, так и на более верхнем
или нижнем уровнях. Вслед за этим, более длинные постганглионарные волокна,
как правило, возвращаются обратно в состав соответствующего спинномозгового
нерва и в форме серых (немиелинизированных) ветвей направляются к
иннервируемому органу. Некоторые преганглионарные волокна не образуют
синапса в симпатической ганглионарной цепи и заканчиваются в отдельно
располложенных шейных или абдоминальных ганглиях или входят в состав
большого спланхнического нерва, после чего напрямую образуют синаптическую
связь с хромаффинными клетками в мозговом веществе надпочечников. Как уже
указывалось выше, нейротрансмиттером в преганглионарном синапсе является
ацетилхолин, действующий через систему никотиновых рецепторов.
Следовательно, так как мозговое вещество надпочечников иннервируется
преганглионарными волокнами, адреналин, вырабатываемый этим органом,
высвобождается после стимуляции никотиновых холинергических рецепторов. В
большинстве постганглионарных симпатических окончаний химическим
трансмиттером служит норадреналин, который находится как в пресинаптических
терминалях, так и в мозговом веществе надпочечников. Исключение составляют
постганглионарные симпатические волокна, расположенные в потовых железах,
которые выделяют ацетилхолин; передача импульсов здесь осуществляется через
никотиновые рецепторы. В отличие от парасимпатической системы,
симпатический отдел автономной нервной системы обеспечивает подготовку
организма к стрессу, борьбе и разным экстремальным ситуациям. Симпатические
реакции включают в себя увеличение частоты сердечных сокращений,
артериального давления и сердечного выброса, перераспределение кровотока от
сосудов кожи и внутренних органов к скелетным мышцам, расширение зрачка,
бронходилатацию, сокращение сфинктеров и ряд метаболических изменений,
направленных на мобилизацию из депо жиров и гликогена. Адреналин и
норадреналин относятся к катехоламинам; оба вещества синтезируются из
незаменимой аминокислоты фенилаланина путем серии метаболических реакций,
включающих в себя образование их предшественника допамина. На конце
терминалей симпатических постганглионарных волокон расположены неровные
участки с характерными выпуклостями, из которых может образовываться целый
ряд пузырьков. Эти участки контактируют с эффекторным органом и являются
местом синтеза и хранения норадреналина. При поступлении нервного импульса
норадреналин в пресинаптических терминалях высвобождается из гранул в
синаптическую щель. Эффекты норадреналина ограничивается процессами его
диффузии с места действия, а также обратным поглощением медиатора в
пресинаптическое нервное окончание, где он инактивируется в митохондриях
моноаминооксидазой или подвергается местной метаболизации катехол-О-
метилтрансферазой. Синтез и хранение катехоламинов в мозговом веществе
надпочечников существенно не отличаются от аналогичных процессов в
симпатических постганглионарных окончаниях; однако, вследствие того, что в
этом органе есть еще один дополнительный фермент, большая часть
норадреналина в надпочечниках метаболизируется в адреналин. Поступление
нервных импульсов через симпатические холинергические волокна в мозговое
вещество надпочечников трансформируется в секрецию ими целого ряда
гормонов. В ситуациях, сопровождающихся выраженным физическим или
психологическим стрессом, количество гормонов, вырабатываемых
надпочечниками, резко возрастает. Действие катехоламинов опосредовано через
специфические рецепторы, расположенные на поверхности постсинаптической
мембраны. Еще в 1948 г. Ahlquist предложил разделить эти рецепторы на 2
группы (a и b) в зависимости от различных фармакологических эффектов. В
дальнейшем они претерпели дополнительное функциональное и анатомическое
подразделение. Так, b1-адренорецепторы обладают воздействием на сердце
(повышение силы и скорости сокращения миокарда), в то время как стимуляция
b2-адренорецепторов приводит к расслаблению гладкой мускулатуры сосудов и
бронхов. Аналогичным образом различаются эффекты, наблюдаемые при
стимуляции a-рецепторов: активация a1-рецепторов, расположенных в
сосудистой стенке, ведет к вазоконстрикции, а a2-рецепторов в нейронах = к
снижению высвобождения норадреналина пресинаптическими окончаниями по
механизму обратной связи. По результатам исследований, проведенных в
последние годы, очевидно, что эта классификация еще далеко не закончена и
продолжает развиваться. Многие органы обладают как b1, так и b2-рецепторами
(в сердце на один b2-рецептор приходится три b1-рецептора). Кроме того,
рецепторы демонстрируют различную силу реакций при действии разных
медиаторов (норадреналина и адреналина). Так, норадреналин и адреналин
влияют на b1 и b2-рецепторы, расположенные в сердце, в равной степени, в то
время как b2-рецепторы гладкой мускулатуры сосудов более чувствительны к
действию адреналина.
|
